Вирусы ядерных полиэдрозов (лат. Baculoviridae) - представляют собой семейство больших палочковидных вирусов, которые могут быть разделены на две группы: nucleopolyhedroviruses (NPV) и granuloviruses (GV)^[1]. Являются возбудителями вирусных заболеваний различных видов членистоногих, преимущественно чешуекрылых. Безвредны для человека и теплокровных животных.

Среди полиэдральных вирусов можно выделить вирусы ядерных полиэдрозов, содержащие ДНК, и вирусы цитоплазматических полиэдрозов, содержащие РНК.

Этимология

Baculoviridae (бакуловирусы) или палочковидные вирусы, получили свое название за палочковидную форму вирионов (от греч. "бакулум" - палочка).

Классификация

Важнейшими морфологическими типами являются вирионы палочковидной, изометрической и прямоугольной формы. Дальнейшая классификация вирусов проводится по наличию или отсутствию белковых включений, содержащих вирионы. Вирусы с включениями разделяют по их генетическому материалу и месту происхождения в клетке хозяина на вирусы ядерного полиэдроза, содержащие ДНК, и вирусы цитоплазматического полиэдроза, содержащие РНК.

Вирусы цитоплазменного полиэдроза в преобладающем большинстве являются менее вирулентными и менее специфичными, чем вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза. Вирусы ядерного полиэдроза действуют очень избирательно, являются высоковирулентными и годами не теряют своей жизнеспособности вследствие наличия инертной защитной оболочки.

По морфологии включений делят на две группы: возбудители ядерных полиэдрозов, возбудители гранулезов.

Вирионы возбудителей ядерных полиэдрозов заключены в белковые включения типа многогранников (полиэдров) с размером от 0,3 до 15 мкм. Вирионы распологаются в белковом матриксе обычно одиночно или группами. В одной группе может находиться до 20-25 вирионов, включенных в общую мембрану.

Вирусные частицы возбудителей гранулезов заключены по 1 (реже по 2) в гранулы овальной формы. Размеры гранул значительно меньше, чем размеры полиэдров возбудителей ядерных полиэдрозов.

Жизненный цикл

Вирусные заболевания типа полиэдрозов и гранулезов известны только среди насекомых. Данные вирусные заболевания являются наиболее широко распространенными в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков. Вирусы семейства Baculoviridae характеризуются крайне высокой специфичностью к своим видовым хозяинам.

Формы взаимодействия вирусов с организмом хозяина могут быть двух типов, в зависимости от продолжительности пребывания вирусных агентов в организме и популяциях насекомых.

Первый тип взаимодействия характеризуется непродолжительным пребыванием вирусов в организме хозяина и, как правило, приводит к острому инфекционному процессу с не продолжительным инкубационным периодом и последующим развитием характерных для конкретного типа возбудителя симптомов заболевания. Острая вирусная инфекция заканчивается гибелью насекомого. Из погибших насекомых вирус выходит в окружающую среду и далее распространяется в популяции вида-хозяина, заражая восприимчивых к себе особей. В биотопах вирус может долго сохраняться на протяжении месяцев и даже годов, пока вновь не попадет в организм вида-хозяина.

Второй тип взаимодействия вируса характеризуется длительным пребыванием последнего в организме и в популяции хозяина — персистенция. В данном случае вирусы нахояится в неактивном состоянии, в латентной форме, и передаются в популяции от родителей к потомству. Механизм подобной передачи является довольно сложным.

Латентные вирусы могут длительное время циркулировать в популяциях насекомых, переходя из поколения в поколение, пока не будут активированы какими-либо стрессовыми для вида-хозяина факторами. Данным фактором может быть аномальные отклонения погоды, чаще всего засуха, голодание или питание неподходящими кормами, инфекция другой этиологии и т. д. Обычно такое состояние наблюдается во время вспышки массового размножения. При данных ситуациях, латентная форма вируса, существовавшая в клетках хозяина, переходит в активную форму, индуцируя эпизоотический процесс.

Для каждого вида насекомого свойственен свой собственный специфичный видовой вирус. Например Baculovirus reprimens — специфичен только непарному шелкопряду.

В наибольшей степени чувствительны к вирусу гусеницы младших возрастов. Гусеницы первого возраста заражаются даже небольшими дозами возбудителя. При попадании в кишечник гусениц полиэдры растворяются, высвобождая вирионы, которые в кишечнике распадаются на «провирусы». Они проникают сквозь стенки кишки в полость тела, а затем разносятся гемолимфой по телу и проникают в восприимчивые ткани органов. Обычно поражаются клетки жирового тела, эпителий трахей, нервные клетки, гиподерма, половые железы, придаточные железы к мальпигиевым сосудам, мышечная ткань. На протядении не более 12 часов после инфицирования происходит внедрение вирусных частиц в клетки — частицы вируса прикрепляются к мембране ядра. После чего вирус проникает в ядро, где и происходит его рост и размножение за счет хроматина и других компонентов ядра. Уже через 24-26 часов после инфицирования отмечается гипертрофия ядер и образование вирусных палочек. Затем вирионы образуют мембранами. Часть вирионов перемещается в вирусную строму, где и происходит формирование полиэдров, в которые происходит включение созревших вирионов. Заполнив ядро, полиэдры разрывая его оболочку выходят в цитоплазму клеток, а затем по мере их разрушения и в полость тела. Вирионы, не включившиеся в полиэдры, разносятся вместе с гемолимфой и инфицируют другие, еще здоровые, клетки. Процесс патогенеза обычно длится 3-12 дней, и варьируя в зависимости от возраста гусениц, температуры окружающей среды. Патогенез всегда заканчивается гибелью гусениц. К этому моменту все внутренние органы и ткани лизируются (все инфицированные) клетки разрушаются, превращаясь в жидкость, содержащую большое количество вирусных включений.

Внешние симптомы вирусного заболевания связаны со снижением питания, замедленностью движений, изменением окраски и покровов зараженный насекомых. В связи с репродукцией вирусов в клетках гиподермы, вызывающей ее разрушение, покровы тела личинок истончаются и при даже небольших механических воздействиях разрываются с выделением гемолимфы.

Экономическое значение

Многие исследователи считают перспективным применение вирусов ядерного полиэдроза и гранулеза для борьбы с насекомыми-вредителями.

В Восточной Азии из энтомопатогенных вирусов насекомых наибольшее применение нашли вирусы ядерного полиэдроза, например, против гусениц Heliothls armigera, вредящих хлопчатнику. В Китае и Японии используется вирус цитоплазматического полиэдроза против вредителя сосны Dendrolimus spectabilis. В Японии даже зарегистрирован промышленный препарат на основе данного вируса под названием «матсукемин». Они также успешно применялись в борьбе с например, еловым пилильщиком в Канаде и сосновым шелкопрядом во Франции.

Основное затруднение в использовании вирусных препаратов - это их сложное промышленное изготовление.

Примечания