Пластинчатые (лат. Placozoa) — тип животных, включающий в себя только двух представителей: Trichoplax adhaerens и Treptoplax retans. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных^[1] (однако в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение^[2]). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична.

Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения. Впервые были обнаружены в аквариумах с морской водой.

История изучения

Трихоплакс был описан немецким зоологом Ф. Шульце в 1883 году. Шульце пришел к выводу, что трихоплакс является одним из самых примитивных многоклеточных беспозвоночных. Такое заключение попытался оспорить неизвестный автор, заявивший, что трихоплакс — это модифицированная паренхимула губки. Позднее различные исследователи подтвердили данные Шульце и признали первичную примитивность T. adhaerens.

В 1907 году немецкий зоолог Крумбах обнаружил трихоплаксов на тех участках стенки аквариума, где оседали планулы гидромедуз Eleutheria krohni. Он предположил, что T. adhaerens — редуцированная планула элеутерии. Это предположение не опиралось на какие-либо проверенные факты. Шуботц, используя гистологические методы, показал, что между T. adhaerens и Eleutheria krohni нет сходства. Однако взгляды Крумбаха возобладали благодаря его научному авторитету, и интерес к трихоплаксу надолго пропал, пока работа супругов Куль (1963), посвященная движению трихоплакса, не возродила интерес к нему. В 1970-х годах были опубликованы результаты микроскопического исследования трихоплакса, проведенного немецким протозоологом Греллем. Грелль обнаружил у трихоплакса способность к половому размножению, тем самым окончательно опровергнув мнение Крумбаха. Последняя попытка оспорить самостоятельность трихоплакса была предпринята Сальвини-Плауеном (1978), который предположил, что T. adhaerens — это неотеническая личинка губки рода Polymastia. Однако никакого подтверждения существовании неотении у личинок Polymastia до сих пор не получено.

В 1971 году Грелль предложил выделить два вида — T. adhaerens и Treptoplax reptans, в новый тип Placozoa. Трептоплакс, внешне очень похожий на трихоплакса, был описан Монтичелли в 1911. Некоторые зоологи полагают, что Монтичелли в действительности имел дело с тем же трихоплаксом. Как бы то ни было, на основании имеющихся данных Treptoplax reptans пока не признан валидным родом и видом.

В 2008 году была закончена расшифровка генома трихоплакса, который состоит из 98 миллионов нуклеотидных пар, кодирующих более 11 тыс. генов^[3].

Эволюция и систематика

Тип Пластинчатые включает единственный класс Трихоплакоиды (Trichoplacoidea), к которому принадлежит отряд Трихоплациды (Trichoplacida) с единственным семейством Трихоплацидовые (Trichoplacidae) и двумя родами: Трихоплакс (Trichoplax) и Трептоплакс (Treptoplax). Род Трихоплакс включает один вид — T. adhaerens. Данный вид признан единственным валидным в типе. Род Трептоплакс включает также один вид — Treptoplax reptans. Об этом организме известно очень мало, поскольку он никогда не наблюдался в природе, а лишь в культурах, которые разводят в аквариумах. Существование вида в современных работах ставится под сомнение. Обычно он упоминается только в общих обзорах типа. Сначала Пластинчатых относили к типу Mesozoa вместе с Дициэмидами и Ортонектидами, основываясь на примитивном строении организма. Позднее стало ясно, что Пластинчатые не являются родственными с другими Mesozoa и не могут быть отнесены к ним. В 1971 году для этого вида был введён отдельный тип Placozoa.

Распространение

Трихоплаксы известны из морских аквариумов по всему миру. Пирс (1989) исследовал данные о том, из каких акваторий бралась вода для аквариумов с трихоплаксами. По этим данным, Трихоплаксы обитают в Средиземном и Красном морях, у юго-западного побережья Северной Америки и на Гавайях, в прибрежных водах Бермудских островов, у берегов Мексики, Австралии, Западного Самоа, Новой Гвинеи и Японии. Таким образом можно сделать вывод, что в тропических и субтропических водах пластинчатые встречаются кругосветно. Есть данные и о трихоплаксах северных вод — побережье Массачусетса, Ла-Манш, южное побережье Приморского края (именно отсюда родом российские трихоплаксы).

Морфология

Трихоплакс — это беловато-серое полупрозрачное животное, имеющее вид тонкой пластинки диаметром до 4 мм, неправильной, непостоянной формы, не имеет переднего и заднего концов, направление движения постоянно изменяется. Снаружи тело покрывает пласт жгутиковых клеток, которые имеют различное строение. «Спинная» поверхность тела покрыта плоским, а «брюшная», на которой животное ползает, — высоким цилиндрическим эпителием (относительно животных, которые не имеют двусторонней симметрии, названия «брюшная» и «спинная» поверхности применяются условно). Все эти клетки имеют примитивную особенность — у них отсутствует базальная эпителиальная мембрана. Трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации.

Анатомия

Тело состоит из клеток четырёх типов: эпителиальные, волокнистые, железистые и слизистые. В ходе электронно-микроскопических исследований на поверхности «спинного» эпителия выявлены многочисленные микроворсинки. Жгутики эпителиальных клеток погружены в глубокую ямку, стенки которой укреплены особыми опорными палочками. В эпителии с брюшной стороны попадаются железистые клетки с вакуолями. В спинном эпителии содержатся особые клетки с шарообразными включениями, названные «блестящими снопами». Это большие заполненные жирообразным веществом вакуоли, которые, вероятно, выполняют защитную функцию, поскольку способны выплёскиваться из клетки наружу, отпугивая своим содержимым потенциальных врагов. Интересно, что трихоплаксом не питаются ракообразные и моллюски.

Паренхима содержит волокнистые клетки неправильной формы с длинными отростками, которые соединяют их одну с другой и с клетками вентрального и дорсального эпителиев. Клетки паренхимы тетраплоидные, а эпителия — диплоидные. В волокнистых клетках содержится уникальный органоид, не выявленный у других организмов. Это — митохондриальный комплекс, состоящий из больших митохондрий, которые чередуются с пузырьками. Все вместе они образуют своеобразную цепочку. В цитоплазме обоих типов клеток паренхимы локализованы очень мелкие вакуоли. Волокнистые клетки за счёт сокращений цитоплазмы вызывают изменения очертания тела. В их цитоплазме есть сложная система микротрубочек и микрофиламентов, обеспечивающих немышечное сокращение.

Размножение

Размножаются трихоплаксы бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется или путем деления тела надвое, или путем отпочковывания «бродяжек».

Образ жизни

Передвигаются с помощью колебательного движения ресничек эпителия, при этом форма их тела беспрерывно изменяется. Пищевое поведение зависит от количества доступной пищи: когда концентрация пищевых ресурсов низкая, организмы передвигаются быстрее и активнее, чаще изменяя форму. При высоких концентрациях пищевых ресурсов они приобретают плоскую форму и становятся малоподвижными. Питание осуществляется в основном с помощью внеорганизменного пищеварения, иногда отмечаются случаи фагоцитирования с помощью фибриллярных клеток. При первом способе клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты, которые переваривают бактерии, покрывающие водоросли. При втором способе пищевые частицы биением жгутиков загоняются на спинную сторону. Здесь эти частицы поглощаются веретеновидными клетками, которые выдвигаются наружу между жгутиковыми клетками. После поглощения пищевой частицы веретеновидная клетка становится амебоидной и погружается внутрь трихоплакса.

Экология

Ничего не известно об экологии Пластинчатых в естественных условиях. Предположительно они обитают в литоральной зоне. Эти примитивные животные ползают по субстрату (водоросли, камни, морские скалы, раковины моллюсков), постоянно изменяя свою форму тела.

См. также

• Фагоцителла

Примечания