Гребневики́ (лат. Ctenophora от греч. κτείς — гребень, расческа и греч. φέρω — ношу) — широко распространённый тип морских животных. Отличительная особенность гребневиков — «гребни» из ресничек, используемые при плавании. Гребневики — самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у стрекающих, их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем клеток снаружи и ещё одним — изнутри; при этом эпителиальные слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Ещё одно сходство этих двух типов животных — наличие децентрализованной нервной системы. Ранее оба типа объединялись в общую группу в составе кишечнополостные, но впоследствии были разделены.

Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок и коловраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на сальпах. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100—150 видов, ещё около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённые представители гребневиков — цидиппиды, обладатели яйцевидного тела и вытягивающихся щупалец, окруженных тентиллами с клейкими клетками — коллобластами. Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных Beroe, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как вследствие разных типов охоты их экологические ниши не перекрываются.

Большинство видов — гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца и сперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своем гермафродитизме формы. Оплодотворение, как правило наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. Личинки, как правило, являются планктонными формами, похожими внешне на маленьких цидиппид, но в процессе онтогенеза их строение меняется, пока они не становятся похожими на взрослые формы. Исключением являются бероиды, молодь которых представляет собой уменьшенные копии взрослых особей, и платиктениды, чьи личинки начинают жизнь как цидиппидообразные формы, но затем опускаются на дно и претерпевают метаморфоз во взрослые придонные организмы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к неотении. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет популяциям быстро расти в числе.

Гребневики обильно размножаются в прибрежных регионах в летнее время года, но при иных обстоятельствах их проблематично обнаружить. При достижении большой численности локальные популяции гребневиков могут выступать в качестве сдерживающего фактора для размножения мелких зоопланктонных организмов вроде копепод, представляющих в случае большого скопления опасность для фитопланктона, таким образом сохраняя баланс в пищевых цепях. В частности, гребневик мнемиопсис был случайно занесён в экосистемы Чёрного моря, что привело к нарушению местных пищевых цепей и уменьшению количества рыбы. В качестве решения проблемы были интродуцированы хищные гребневики Beroe.

Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в палеонтологической летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему кембрию (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на филогенетическом древе долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной филогенетики, они куда дальше отстоят от стрекающих, чем билатеральные животные. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков был похож на цидиппиду и что все современные формы возникли уже после мел-палеогенового вымирания, то есть сравнительно недавно. Однако данные, накопленные с 1980-х, показывают, что гребневики в нынешнем понимании — полифилетическая группа, то есть современные её представители произошли от разных предков.

Строение

Гребневики обладают двулучевой радиальной симметрией, по сути приближающейся к билатеральной. Основные элементы симметрии — уплощённая глотка, каналы гастральной системы (а у щупальцевых гребневиков и щупальца), расположенные в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, четыре ресничных бороздки, расходящихся от аборального (противоположного ротовому отверстию) полюса, дихотомически ветвящиеся и переходящие в восемь меридиональных рядов гребных пластинок. Отсутствие различий между антимерами не даёт возможности выделить брюшную и спинную стороны, поэтому симметрия остается радиальной, а не билатеральной, несмотря на то, что лучей всего два.

Тело гребневиков снаружи покрыто однослойным эпителием. Ресничные клетки эпителия образуют на аборальном полюсе статоцист, от которого отходит четыре ресничных бороздки. Ресничные бороздки дихотомически ветвятся и образуют восемь меридиональных рядов ресничных клеток, образующих гребные пластинки. Каждая гребная пластинка представляет собой гребень из сросшихся ресничек. У щупальцевых гребневиков из специальных углублений растут два щупальца, покрытых выростами, или тентиллами. В покровном эпителии щупалец (в основном на тентиллах) имеются клетки, снабжённые клейкими капсулами, так называемые коллобласты. Коллобласты позволяют щупальцам играть роль ловчего аппарата: выступающая над поверхностью часть клетки несёт липкие гранулы, к которым могут приклеиваться мелкие планктонные организмы.

Кишечная полость начинается уплощённой глоткой, покрытой мерцательным эпителием эктодермального происхождения. Энтодермальная часть кишки разветвленная, в связи с чем её нередко называют гастро-васкулярной (желудочно-сосудистой) системой. Рот может быть закрыт мышцами. От центральной камеры в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, отходят два радиальных канала. Каждый из этих каналов дважды дихотомически ветвится. Концы ветвей радиальных каналов открываются в меридиональные, проходящие под рядами гребных пластинок. От вершины центральной камеры по направлению к аборальному полюсу отходит четыре канальца.

Между покровным эпителием и полостью кишечника расположен толстый слой мезоглеи, по большей части состоящий из студенистого межклеточного вещества.

Мускулатура состоит из гладких мышечных клеток, образующих два тонких слоя под покровным эпителием (наружный слой состоит из меридионально-ориентированных мышечных волокон, внутренний — из кольцевых), радиальные тяжи, залегающие в толще мезоглеи и мышечную выстилку, сопровождающую каналы гастро-васкулярной системы. У щупальцевых гребневиков имеются мышцы, вызывающие сокращение щупалец.

Нервная система

Нервная система гребневиков представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным под покровным эпителием. Наблюдается незначительная концентрация нервных клеток под меридиональными рядами гребных пластинок. Нервная система состоит из поверхностного эпителия и нервных клеток, которые находят рядами гребных пластинок, образуя плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу, на котором находится аборальный орган, в его состав входят статоцист и подстилающее его скопление нервных клеток. Аборальный орган осуществляет регуляцию движения.

Размножение и развитие

Взрослым гребневикам свойственна регенерация^[1], однако только платиктениды способны к полноценному вегетативному размножению^[2].

Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридиональных каналов гастро-васкулярной системы. Гребневики — гермафродиты. Исключение составляют два вида рода Ocryopsis, представители которых однополы и не меняют пол в течение жизни. Яичники и семенники расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела. Зрелые гаметы попадают в гастро-васкулярную систему и выводятся наружу через рот или эпидермальные поры. Оплодотворение и ранние этапы развития могут проходить в гастральной полости. У некоторых представителей рода Mnemiopsis зафиксировано самооплодотворение^[2]; принято считать, что большинство других гребневиков-гермафродитов способны оплодотворять собственные яйца^[3].

Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение дважды в жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппоидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них выходит новое поколение. Затем половые железы личинки резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика. Созревание половых клеток продолжается до конца жизни или пока не начнётся дефицит пищи: в последнем случае гребневик сначала перестаёт вырабатывать гаметы, а затем уменьшается в размере. При восстановлении оптимальных условий размер и продуктивность приходят в норму. Это особенность позволяет гребневикам быстро восстанавливать численность популяций^[3].

Дробление яиц у гребневиков полное, неравномерное, радиальное с преобладанием двулучевой симметрии. Первые три деления проходят в меридиональном направлении, в результате чего на стадии восьми бластомеров зародыш представляет собой удлиненную пластинку 2 × 4 бластомера, слегка вогнутую на месте будущего аборального полюса. Четвёртое деление проходит в экваториальной плоскости. В результате его на аборальном полюсе обособляются микромеры (будущая эктодерма), а на оральном — макромеры (будущие энто- и мезодерма).

Типичная личинка с метаморфозом отсутствует. Имеется ювенильная цидиппоидная стадия, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода Cydippe.Однако у платиктенид наблюдается полное превращение^[2]: свободноплавающие личинки после полового созревания опускаются на дно, занимая новую экологическую нишу^[3].

Цвета и биолюминесценция

Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (Tortugas red)^[4], см. иллюстрацию справа). Платиктениды часто прикрепляются к другим бентосным организмам и имеют схожую с ними окраску. Гастральная полость представителей глубоководного рода Bathocyroe имеет яркий красный цвет: это нивелирует люминесценцию поглощённых гребневиком копепод^[5].

Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички^[3][6]. Тем не менее, многие виды способны к биолюминесценции (исключения — род Platyctenida, род Pleurobrachia и некоторые другие^[7]), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зеленый оттенок и виден только в темноте.

Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче относительно своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания)^[8].

В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов, содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины. Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом^[9].

Экология

Распространение

Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана^[3]. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis)^[5][10]. В пресноводных водоёмах гребневики не найдены.

Трофические связи

Почти все известные гребневики – хищники: известен лишь один паразитоидный род Lampeia, чьи личинки паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи^[5]. При обильном питании особь может каждый день съедать массу пищи, в 10 раз большую собственной массы^[11]. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается зоопланктоном разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, Амфипод и криля. Особи из рода Haeckelia питаются медузами и ассимилируют их нематоцисты (стрекательные клетки), заменяя ими свои коллобласты^[3]. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с пауками. Эта дивергенция по методам охоты и удержания пищи и обусловливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей^[5]. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам: например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных^[12], могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.

Гребневиков принято считать «тупиками» пищевых цепочек: низкое содержание питательных веществ делает непривлекательными для эффективного питания. Кроме того, остатки гребневиков в кишечнике хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования кеты (Oncorhynchus keta) показывают, что рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питания. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские черепахи и даже другие гребневики (род Beroe). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами ввиду общих циклов колебания численности популяции. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых актиний и плоских червей^[13].

Экологическая роль

Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона^[14].

Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы Чёрного и Азовского морей. Толерантный к малым перепадам солёности и температуры воды^[15], этот вид нанес большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб^[14]. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоёмов^[16]. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность мнемиопсисов^[15]. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata^[17] и локальное похолодание 1991—1993 годов^[15][16], однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит^[18].

В конце 1990-х M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземногого моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям^[3].

Классификация

Точное количество ныне существующих видов гребневиков неизвестно; нередко представители одного и того же вида классифицируются как представители нескольких новых. Клаудия Миллс (англ. Claudia Mills) утверждает, что от 100 до 150 видовых названий на самом деле действительны и что известны, но полностью не изучены представители ещё около 25 глубоководных видов^[4].

Согласно современным представлениям, тип Гребневики подразделяется на следующие классы и отряды:

• Класс Tentaculata Eschscholtz, 1825
  • Подкласс Cyclocoela Ospovat, 1985
    • Отряд Cambojiida Ospovat, 1985
    • Отряд Cestida^[en] Gegenbaur, 1856
    • Отряд Cryptolobiferida Ospovat, 1985
    • Отряд Ganeshida Moser, 1908
    • Отряд Lobata Eschscholtz, 1825
    • Отряд Thalassocalycida Madin & Harbison, 1978
  • Подкласс Typhlocoela Ospovat, 1985
    • Отряд Cydippida Gegenbaur, 1856
    • Отряд Platyctenida Bourne, 1900
• Класс Nuda Chun, 1879
  • Отряд Beroida Eschscholtz, 1829^[19]

Эволюция и филогения

Ископаемые формы

Гребневики не имеют твердых покровов, поэтому практически не оставляют ископаемых останков. Окаменелости, интерпретируемые как отпечатки тел гребневиков, как правило, остаются только в лагерштеттах^[en], где фоссилизации подвергаются даже мягкие ткани (например, сланцы Бёрджес в Канаде). До середины 1990-х было найдено только два отпечатка; оба принадлежали представителям коронной группы^[en] из отложений раннего девона. Еще три предполагаемых отпечатка гребневиков, найденные в сланцах Бёрджес и аналогичных по возрасту формациях Канады, датируются средним кембрием (примерно 505 миллионов лет назад). Все три представителя были лишены щупалец, но имели аномальное число ресничных гребней (от 24 до 80 против 8 у большинства современных представителей). У данных организмов также были подобия внутренних органов, отличные от любых структур современных гребневиков. Для одного ископаемого, найденного в 1996 году, характерен крупный рот, окруженный, по-видимому, крупной складкой, возможно, мускульной природы^[20]. Обнаружение аналогичных фоссилий в Китае в 1997 году свидетельствует о том, что данные организмы были широко распространены в кембрийских морях, однако сильно отличались от современных гребневиков — так, например, у одного из найденных представителей ряды циллий располагались на специфических выдающихся лопастях^[21]. Эдиакарская Eoandromeda octobrachiata, жившая 580 миллионов лет назад, также могла быть древним гребневиком^[22].

Вайяобразный организм Stromatoveris^[en] из юньаньских отложений (Китай), живший примерно 515 миллионов лет назад и напоминающий вендобионтов, вполне мог быть биологическим прародителем гребневиков. По мнению ряда ученых (Shu, Conway Morris^[en], et al.), отпечатки Stromatoveris несут следы фильтрационного аппарата, состоящего из циллий. Вероятно, гребневики произошли от сидячих организмов, впоследствии развивших ресничный аппарат в средство перемещения в толще воды^[23].

Эволюционные связи внутри царства

Связи гребневиков с другими представителями царства важны для понимания ранней эволюции животных и появления многоклеточности. По различным версиям, Ctenophora приходятся сестринской группой Bilateria^[24][25], стрекающим,^{[26][27][28][29]}, Bilateria, стрекающим и пластинчатым одновременно^[30][31][32] либо сразу всем остальным типам животных^[33][34], причем исследования гребневиков на наличие либо отсутствие конкретных групп генов (например, гомеобокса) и молекулярных механизмов (таких, как сигнальный путь Wnt, ядерные рецепторы^[en] и натриевые каналы^[en]) говорят в пользу последних двух теорий^{[35][36][37][38]}. Последние результаты сравнения секвенированного генома гребневика Mnemiopsis leidyi с геномами других животных подтверждают сестринские отношения гребневиков и всех прочих животных^[39]. Из этого следует, что нервные и мышечные клетки исчезали в эволюционной истории остальных типов (например, у губок) либо появились у гребневиков совершенно независимо^[39]. Кроме того, губки и гребневики — единственные современные животные, не имеющие гомеозисных генов^[40].

Связи внутри типа

Так как личинки всех гребневиков, кроме представителей класса Бесщупальцевые, схожи между собой и напоминают цидиппид, принято считать, что последний общий предок современных форм также был похож на цидиппиду, то есть имел овальное тело и одну пару втягиваемых щупалец. В 1985 Ричард Харбисон (Richard Harbison) на основании исключительно морфологического анализа заключил, что отряд Cydippida не является монофилетической группой, так как разные семейства внутри отряда имею большее сходства с представителями других отрядов, чем друг с другом. Харбисон также предположил, что общий предок современных гребневиков мог выглядеть и как бероиды^[42]. Проведенный в 2001 году молекулярный анализ 26 видов, включая четыре на тот момент недавно открытых, подтвердил предположения относительно нарушенной монофилии цидиппид, однако заключил, что последний общий предок гребневиков всё же выглядел, как цидиппида. Кроме того, анализ выявил, что различия между геномами этих особей настолько незначительны, что родственные связи между отрядами Lobata, Cestida^[en] и Thalassocalycida до сих пор не удается определить. Из этого следует, что общий предок в эволюционных масштабах появился сравнительно недавно и, возможно, единственный из всех древних гребневиков пережил мел-палеогеновое вымирание. Включение в исследование анализ представителей других типов выявило, что, возможно, стрекающие куда ближе связаны с Bilateria, чем любой из этих таксонов — с гребневиками^[41].

Примечания