Аллоза́вры^[2] (лат. Allosaurus, от др.-греч. αλλος — иной или странный и σαυρος — ящер) — род хищных динозавров из семейства аллозаврид подотряда тероподов. Жили в юрском периоде (киммеридж — ранний титон, примерно 155—145 миллионов лет назад). Аллозавры были хищниками, передвигались на мощных задних лапах, в то время как передние конечности были относительно маленькими. Аллозавры достигали в среднем 8,5 метра в длину и 3,5 метра в высоту. Останки аллозавров известны из Северной Америки, Южной Европы и Восточной Африки.

История изучения

Первые останки были изучены и классифицированы в 1877 году Отниелом Чарлзом Маршем. Наряду с тираннозавром, аллозавр — самый популярный хищный динозавр. Он появлялся во множестве художественных фильмов, например, «Затерянный мир» 1925 года, или экранизации рассказа Р. Брэдбери «И грянул гром» 2005 года. Наиболее ярко и правдоподобно аллозавры были представлены в сериале BBC «Прогулки с динозаврами» и фильме «Баллада о Большом Але».

Описание

Аллозавр был крупным двуногим хищником с большим черепом, оснащённым десятками больших острых зубов. Представители типового вида, Allosaurus fragilis, достигали в среднем 8,5 метра в длину, 3,5 метра в высоту и весили около тонны, хотя, на основании фрагментарных останков большего размера, можно предположить, что крупные особи могли достигать до 11 метров в длину, порядка 4 метров в высоту и массы около 2 тонн. Аллозавр передвигался на крупных и мощных задних лапах, в то время, как его передние конечности были относительно маленькими, на них имелось три крупных, загнутых когтя. Массивный череп уравновешивался длинным, тяжёлым хвостом.

Виды

Пока точное количество действительных видов неизвестно, но на сегодняшний день выделяются следующие:

• Allosaurus fragilis (fragilis — хрупкий) — типовой вид, описан Маршем в 1877 году. Поздняя юра (киммеридж — ранний титон) запада Северной Америки. Известен по огромному количеству образцов, включая полные скелеты различного размера, особей разного возраста из Колорадо, Юты, Вайоминга, Нью-Мексико. Описаны массовые захоронения в вязких асфальтовых или грязевых «ловушках для хищников», в Кливленд Ллойд (40 особей). Длина до 8,5—12,3 метров, масса от 1 до 2 тонн, высота 3,5 метра^[3][4].
  • Иногда из этого вида выделяют ещё один — «Allosaurus atrox» — меньших размеров и с более низким черепом, из Вайоминга. Истинный статус креозавра неизвестен, но среди аллозавров вида Allosaurus fragilis наблюдаются две группы форм с преорбитальными рожками разной конфигурации. Возможно, это отражает половые различия.
  • «Epanterias amplexus» — гигантский аллозавр из Колорадо, которого обычно считают крупной особью типового вида^[5][6].
• Allosaurus jimmadseni — выделен на основании находок почти полных скелетов в Юте и Вайоминге, валидность которого признается не всеми авторами.
• Allosaurus europaeus — из позднего киммериджа — раннего титона Португалии. Чрезвычайно сходен с типовым видом, описан по неполному черепу в 2006 году.

Кости аллозавров были найдены в позднеюрских отложениях Австралии, Африке и Северной Америке (Вайоминг, Юта, Колорадо).

Неописанные виды аллозавров могут существовать в поздней юре США (например, «вайомингораптор» и другие), а также в поздней юре Китая и России.

Знаменитый «Большой Ал», кстати, может принадлежать к неописанному ещё виду. Так называемый «карликовый полярный аллозавр» из раннего мела (альба) Австралии известен лишь по кости лодыжки и не может быть отнесен к роду Allosaurus. Африканский вид Allosaurus tendagurensis может не принадлежать к данному роду, но несомненно, принадлежит к аллозавридам. Вероятно, что в своё время крупный вид аллозавра был одним из главных хищников и охотился на травоядных динозавров, которых мог осилить. Крупных и сильных динозавров, таких как зауроподы и стегозавры, аллозавры, скорее всего, атаковали сообща. Есть доказательства (следы разных представителей одного вида в одном месте, массовые захоронения останков одного вида), того, что аллозавры охотились стаями, но некоторые палеонтологи считают, что они были слишком агрессивными для того, чтобы жить в стаях.

Размеры

Представители наиболее хорошо изученного вида A. fragilis в среднем достигали 8,5 метра в длину, наиболее крупные особи оценивается в 9,7 метра и 2 тонны веса. В 1976 году Джеймс Мэдсен изучил целый ряд скелетов разных размеров и видов и выяснил, что максимальная длина крупных видов достигала 11 метров. Точный вес аллозавра (как впрочем и всех динозавров) определить трудно. Но по сравнению с гигантскими тероподами мелового периода аллозавр был небольшим легковесом.

Следующая таблица показывает сведения о весе аллозавров, полученные разными способами:

Строение скелета

У аллозавра имелось шесть шейных позвонков, четырнадцать спинных и пять крестцовых. Число хвостовых позвонков неизвестно: Дж. Мэдсен считает, что их было не менее 50, а Григорий Пол, что не более 45. В позвонках аллозавра имелись сквозные отверстия. Подобные отверстия есть у птиц: они помогают выталкивать воздух из воздушных мешков прямо через кожу, не тратя энергию на выдыхание из горла; что очень удобно при больших физических нагрузках (например, при полёте). Из этого следует, что аллозавр, вероятнее всего, интенсивно преследовал свою добычу — иначе объяснить наличие у него такого способа дыхания затруднительно. Возможно, что у аллозавра были дополнительные рёбра, как и у тираннозавра, но, возможно, это обломки костей или сильно фоссилизованная вилочковая кость, наличие которой у аллозавра было доказано в 1996 году. У некоторых особей аллозавров концы лобковых костей не соединены; возможно, это помогало им лежать на земле; Джеймс Мэдсон полагает, что это помогало самкам откладывать яйца и являлось половым диморфизмом.

Строение конечностей

Передние лапы аллозавра были короткими по сравнению с задними (у взрослых лишь около 35 % длины задних конечностей), на них имелись три пальца, которые кончались крупными, сильно изогнутыми когтями. Предплечья были несколько короче, чем плечи (соотношение длины плечевой и локтевой кости равнялось примерно 1:1,2); запястье равнялось по длине локтевой кости. Из трех пальцев на передней лапе средний был самым крупным и отличался от других количеством фаланг. Ноги аллозавра были приспособлены не столько для быстроты передвижения, сколько для устойчивости. На ноге аллозавра имелось три опорных пальца, и один, не использовавшийся при ходьбе. Также есть признаки того, что на задней лапе у аллозавра был и пятый рудиментарный палец.

Строение черепа

Череп аллозавра, по сравнению с черепами других тероподов, был небольшим. К примеру, череп тарбозавра был в два раза больше. Палеонтолог Г. С. Пол, изучив все известные черепа, пришёл к выводу, что самый большой достигал «всего» 845 мм. На каждой предчелюстной кости было пять зубов с D-образным сечением, а на каждой верхней челюстной кости, было от четырнадцати до семнадцати зубов, в зависимости от вида. На каждой нижней челюсти, было от четырнадцати до семнадцати зубов, чаще всего встречались черепа с шестнадцатью зубами на нижней челюсти. Зубы становились короче, уже и более изогнутыми по направлению к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края и легко сменялись после выпадения.

Хорошо развитый шарнирный сустав между челюстями был сильно смещён к задней части черепа, что давало аллозавру возможность очень широко раскрывать пасть. Кроме того, в середине нижней челюсти было ещё одно сочленение, увеличивавшее эту возможность.

На черепе были парные гребни, которые постепенно переходили в рожки. Эти рожки являлись увеличенными надбровными гребнями, которые у всех аллозавров разные. Поверх костяного основания этих наростов, вероятно, шёл слой кератинового покрытия. Возможно эти гребни предназначались для защиты глаз от яркого солнечного света. Ранее считалось, что аллозавры бодались ими, но сейчас эта гипотеза отвергнута, так как эти рожки слишком хрупкие для такой цели. Внутри рожек, также могла располагаться сольная железа.

Воздушные проходы у аллозавра были более развиты, чем у более примитивных тероподов, таких как цератозавр и маршозавр, благодаря чему у аллозавра было очень хорошо развито обоняние, а, возможно, имелся и вомероназальный орган. Лобные кости черепа была тонкими, возможно, для улучшения терморегуляции мозга.

Систематика

Аллозавры относятся к семейству аллозавридов из надсемейства аллозавроидов. Семейство аллозавриды было предложено в 1878 году Отниелом Чарльзом Маршем, но этот термин не употреблялся до 1970-х, а всех аллозавроидов и карнозавров относили в одно семейство мегалозавриды.

После публикации трудов Мадсена об аллозаврах, термин «аллозавриды» стал использоваться многими палеонтологами. Как показывают исследования, представители семейства аллозавридов обычно были крупнее мегалозавридов. Очень близки к аллозавридам такие динозавры, как индозавр, пятницкизавр, Piveteausaurus, янхуанозавр, акрокантозавр, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus и Szechuanosaurus.

Аллозавриды были одним из семейств надсемейства аллозавроидов, к которому также относятся кархародонтозавриды и синрапториды. Ранее именно аллозавроиды считались предками тираннозавридов, но сейчас установлено, что это не так.

История изучения

Из-за «костяных войн» между Маршем и Куопом в 1800-х годах, возникла путаница в названиях видов и родов. Первые окаменелости были описаны геологом Фердинандом Вандивером Хайденом в 1869 году. Хайдену останки были переданы фермерами из Колорадо, которые нашли их в Формациях моррисон. Хайден послал образцы Джосефу Лейди, принявшему их за останки уже известного в то время европейского динозавра поекилоплерона. Впоследствии Лейди решил, что эти останки заслуживают отнесения к отдельному род — антродомеус.

Первые окаменелости типового вида найдены в верхнеюрских отложениях, относящихся к формации Моррисон. Гофниил Чарльз Марш описал типовой вид A. fragilis в 1877 на основании частично сохранившихся трех позвонков, фрагментов ребер, зубов, костей ног и плечевой кости. Само название аллозавр, что означает «странный ящер», было дано из-за того что его позвонки сильно отличались от позвонков других динозавров, известных в то время. Название типового вида fragilis означает хрупкий или ломкий, была дано из-за хрупкого строения позвонков. Эдвард Коуп и Чарльз Марш, будучи в научной конкуренции, не успевали сравнивать свои новые находки со старыми. Из-за этого некоторые окаменелости, которые сейчас относятся к видам или подвидам аллозавра были выделены в отдельные рода. К таким псевдородам относятся Creosaurus, Labrosaurus и Epanterias.

После открытия и описания голотипа аллозавр в Колорадо, Марш сконцентрировал работу в Вайоминге, потом, в 1883 году, снова работал в Колорадо, где депутат Флеш нашёл почти полный скелет аллозавра и несколько частичных. В 1879 году один из помощников Коупа, нашёл образец в районе Комо Блеф, в Вайоминге но, видимо, Куоп не смог раскопать эти образцы из-за их огромного количества. После раскопки этих образцов в 1903 году (спустя несколько лет смерти после Коупа), оказалось, что это одни из самых полных останков терапод. Оказалось также, что в Комо Блеф рядом со скелетом аллозавра лежит скелет апатозавра. Также в Комо Блеф были найдены останки других тероподов, но они пока ещё не описаны.

Путаница с названиями усугубляется краткостью описаний, оставленных Маршем и Коупом. В 1901 году Самуил Уендел Уиллистон высказал предположение, что неправильно выделять креозавра и эпантериаса в отдельные от аллозавра рода. В качестве доказательства Уиллистон указал на то, что Марш никогда не был в состоянии отличить аллозавра от креозавра. Самая ранняя попытка разобраться в ситуации была предпринята Чарльзом В. Гилмором в 1920 году. Он пришел к выводу, что хвостовые позвонки определённые, как принадлежащие антродомеусу ничем не отличаются от тех же позвонков аллозавра. Таким образом, следует отдавать предпочтение раннему названию, так как они имеют приоритет. С тех пор название антродомеус употреблялось для названия этого рода более пятидесяти лет, пока Джеймс Мэдсен не изучил останки, найденные в Кливленд Ллойд и не пришёл к выводу, что следует использовать название аллозавр, поскольку антродемус был описан на слишком скудном материале.

Останки из Кливленд Ллойд

В Кливленд Ллойде (расположенном вблизи Кливленда, штат Юта, США) был обнаружен так называемый «Карьер динозавров», в котором было найдено 44 скелета аллозавров (Allosaurus fragilis). В юрском периоде на этом месте было болото, в котором увяз гигантский брахиозавр и стая аллозавров набросилась на него. В результате чего многие из них оказались затянуты в трясину^[7]. В октябре 1965 года Кливленд Ллойд был объявлен национальным природным заповедником.

Примечания