Бесче́люстные (лат. Agnatha) — архаичный надкласс позвоночных, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 35 видов миног и миксин.

Бесчелюстные отличаются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных.

Единственным современным позвоночным классом бесчелюстных являются круглоротые (Cyclostomata). Ранее к бесчелюстным также относился класс Ostracodermi, вымерший в девоне.

Строение

У бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых^[1].

Происхождение и эволюция

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа Черепные (Craniata). Данный подтип ранее назывался «Позвоночные» (Vertebrata), но в 1981 году англ. P. Janvier доказал, что наиболее примитивным членам данного таксона присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. Название Vertebrata сейчас используется для определения Craniata, которые наряду с черепом, могут иметь также и позвоночные элементы.

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются ранним кембрием, около 530 миллионов лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые останка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели чешуи или защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались в замену настоящим челюстям зубы, свободно сидящие в ротовой полости, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Закат бесчелюстных начался с появлением первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 миллионов лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые. Несмотря на наличие челюстноротых форм уже в данный временной отрезок, бесчелюстные были доминирующей формой вплоть до силурийского периода.

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые останки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой позвоночных с большим количеством примитивных черт в строении организма (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образа жизни — паразитизму или питанию падалью.

Систематика

Миксины и миноги традиционно считались монофилетической группой и объединялись под названием круглоротые (Cyclostomata). Но существует и альтернативная гипотеза, согласно которой миноги филогенетически ближе к челюстноротым, чем к миксинам.

Ссылки