Феофитин, или фаеофитин — химическое соединение, служащее первым переносчиком электронов в цепи переноса электронов фотосистемы II (ФС II) у растений, и реакционным центром фотосинтеза (РЦ P870) у пурпурных бактерий. Как в ФС II, так и в РЦ P870, возбуждённые электроны передаются из реакционного центра на феофитин, который затем передаёт их хинону (Q_A) в РЦ P870 и РЦ P680. В целом механизмы, функции и задачи молекулы феофитина аналогичны друг другу в обоих транспортных цепях.

Химическая структура

Биохимически феофитин — это молекула хлорофилла с недостающим ионом Mg²⁺. Он может образовываться из хлорофилла, при обработке последнего слабой кислотой и представляет собой тёмно-голубоватый воскоподобный пигмент.^[1] Вероятная этимология происходит от этого описания: pheo значит тёмный,^[2] а phyto значит растительный.^[3]

История открытия

В 1970 году, учёные Карапетян и Климов провели серию экспериментов, с целью доказать, что именно феофитин а не пластохинон служит первоначальным переносчиком электронов в фотосистеме II. Использовав несколько методов, включая электронный парамагнитный резонанс, они пришли к выводу, что феофитин способен к восстановлению и, следовательно, является переносчиком электронов между P680 и пластохиноном. Это открытие было встречено шквалом протестов, поскольку многие считали феофитин продуктом распада хлорофилла. Тем не менее, дальнейшие проверки выявили и доказали, что феофитин действительно первый переносчик электронов от ФС II к P680 и далее к пластохинону. В ходе исследований была получена следующая информация:

1. Фото-восстановление феофитина наблюдалось в различных смесях, содержащих реакционные центры ФС II .
2. Количество феофитина прямо пропорционально количеству реакционных центров ФС II.
3. Фото-восстановление феофитина происходит при температурах на уровне 100 Kельвинов, и наблюдается после восстановления пластохинона.

Все эти наблюдения характеризуют фото-преобразования компонентов реакционного центра.

Реакции в Пурпурных Бактериях

Феофитин — первый переносчик электронов в реакционном центре (РЦ P870) пурпурных бактерий. Его участие в этом процессе можно условно разбить на 5 основных стадий. Первая стадия это возбуждение бактериохлорофиллов (Chl)₂ или специальной пары хлорофиллов.

• (Chl)₂ + 1 экситон→ (Chl)₂^* (возбуждение)

Вторая стадия включает передачу электрона от (Chl)₂ феофитину, который становится отрицательно заряженным радикалом, а пара хлорофиллов — положительно заряженным радикалом, те. происходит разделение зарядов.

• (Chl)₂^* + Pheo → ·(Chl)₂⁺ + ·Pheo^- (разделение зарядов)

Третья стадия это быстрый перенос электронов на прочно связанный менахинон, Q_A, который немедленно отдаёт их второму, не связанному хинону (Q_B). Два электрона превращают Q_B в его восстановленную форму (Q_BH₂).

• 2·Pheo^- + 2H⁺ + Q_B → 2Pheo + Q_BH₂ (восстановление хинона)

Пятая и последняя стадия заключается в заполнении электронной «дыры» в специальной паре хлорофиллов электронами гема из цитохромаc. Таким образом субстрат восстанавливается, и цикл замыкается, что позволяет происходить последующим реакциям, вновь начинающим цикл.

Функции в фотосистеме II

В фотосистеме II, феофитин выполняет схожие функции: он снова является первым переносчиком электронов фотосистемы. После возбужденяи P680 (P680^*), происходит передача электрона феофитину, который превращается в отрицательно заряженный радикал. Отрицательо заряженный феофитин передаёт электроны двум молекулам пластохинонов. В конечном счёте, электроны поступают на цитохром b₆f и покидают фотосистему II. Реакции, описанные разделом выше касательно пурпурных бактерий, могут дать общую картину фактического движение электронов через феофитин и фотосистему. Общая схема такова:

1. Возбуждение
2. Разделение заряда
3. Восстановление пластохинона
4. Восстановление субстрата (хлорофилла)

Связь с приготовлением продуктов

В западной культуре ярко-зелёные овощи считаются более привлекательными, чем более тёмные овощи оливкового цвета. Наличие нежелательного цвета вызвано присутствием феофитина, который может образовываться при приготовлении в кислой среде или продолжительной готовке. Для сохранения яркости, необходимо использовать методы приготовления овощей, которые сведут к минимуму образование феофитина, например, приготовление пищи в открытой посуде обеспечит выход летучих кислот и сократит время приготовления, способствуя сохранению зелёного цвета.

Источники

• Klimov VV (2003). «Discovery of pheophytin function in the photosynthetic energy conversion as the primary electron acceptor of Photosystem II». Photosyn. Res. 76 (1-3): 247–53. 10.1023/A:1024990408747. PMID 16228584.
• McWilliams, Margaret Illustrated Guide to Food Preparation. — 4th. — Redondo Beach, CA: Plycon Press, 1982.
• Nelson, David L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry. — 4th. — New York: W. H. Freeman, 2005.
• «Photosynthetic Molecules Section.» Library of 3-D Molecular Structures. 22 April 2007
• Xiong, Ling, and Richard Sayre. «The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomondas by Site-Directed Mutagenesis.» (2000). America Society of Plant Biologists. 22 Apr. 2007.

См. также

• Фотосинтез
• Фотосистема
• Хлорофилл
• Реакционный цент фотосинтеза
• P680

Примечания