Базидиомико́та (лат. Basidiomycota), базидиомице́ты,^[1] или базидиа́льные грибы́ — отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya).

Особенности

Мицелий

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Жизненный цикл

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «-». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться — при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов — пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры. Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. При этом происходит кариогамия — слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части — гипобазидии и верхней — эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы (др.-греч. παρα- — возле, φῦσα — вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

• Гладкий гименофор у
  Clavulina cristata

• Шиповидный гименофор у
  Hydnum repandum

• Трубчатый гименофор у
  Polyporus varius

• Пластинчатый гименофор у
  Lactarius chrysorrheus

Представители

Согласно современным представлениям, отдел Basidiomycota делится на три подотдела и один класс, не включённый в подотдел. По предположению 2008 года, в мире насчитывается 16 классов, 52 порядков, 177 семейств, 1589 родов и 31515 видов Базидиомикота^[2].

Традиционно, отдел делился на два класса — Homobasidiomycetes R.T. Moore, 1971 (включая шляпконожечные и др. грибы) и Heterobasidiomycetes R.T. Moore, 1980 (желеобразные, ржавчинные грибы, а также устомицеты). Ранее отдел Базидиомикота считался классом, и назывался Basidiomycetes Whittaker, 1959.

Подотдел Agaricomycotina

Включает бывшие классы Гименомицеты (Hymenomycetes Fr., 1821) и Гастеромицеты (Gasteromycetes Fr., 1821), а также большинство желеобразных грибов^[3].

Классы:

• Agaricomycetes Doweld, 2001 — Агарикомицеты
• Dacrymycetes Doweld, 2001 — Дакримицеты
• Tremellomycetes Doweld, 2001 — Тремелломицеты

Подотдел Pucciniomycotina

Включает ржавчинные грибы, ряд грибов, ранее причисляемых к головнёвым грибам, а также группу других видов, нередко паразитирующих на растениях^[4].

Классы:

• Agaricostilbomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Агарикостилбомицеты
• Atractiellomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Атрактиелломицеты
• Classiculomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Классикуломицеты
• Cryptomycocolacomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Криптомикоколакомицеты
• Cystobasidiomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Цистобазидиомицеты
• Microbotryomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Микроботриомицеты
• Mixiomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Миксиомицеты
• Pucciniomycetes R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiss & Oberw., 2006 — Пукциниомицеты

Подотдел Ustilaginomycotina

Включает большинство головнёвых грибов, а также Exobasidiales^[5].

Классы:

• Exobasidiomycetes Begerow, M. Stoll & R. Bauer, 2006 — Экзобазидиомицеты
• Entorrhizomycetes Begerow, M. Stoll & R. Bauer, 2006 — Энторризомицеты
• Ustilaginomycetes R. Bauer, Oberw. & Vánky, 1997 — Устомицеты

incertae sedis

Класс:

• Wallemiomycetes Zalar, de Hoog & Schroers, 2005 — Валлемиомицеты

Экологические функции

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (см. микориза, лишайники), другие — паразитов растений (опёнок, трутовик, головня, ржавчинные грибы).

Примечания