| Ацетабулярия | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Acetabularia mediterranea [1]
|
||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||
| Acetabularia J.V.Lamour., 1812 | ||||||||||||
| Виды | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Ацетабуля́рия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки»[2] — род зелёных водорослей[3], гигантская сифоновая одноклеточная водоросль[4] с единственным клеточным ядром[5].
Известны и другие клетки больших размеров — нервные клетки (например, гигантские аксоны кальмара), [6][7] лубяные волокна растений или яйца птиц и других животных. Но в данном случае размера порядка нескольких сантиметров достигает взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим Геммерлинг[5][8].
Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см[9] до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре[10]. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см[11] и даже 18 см[12].
Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата[3] (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря)[5].
Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням[5].
В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия[3].
Содержание |
Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)[13].
Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae)[11].
Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — Dasycladophyceae[14].
Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus (Index Fungorum, MycoBank).
Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм[15], гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение[16].
Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки)[4].
Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро[16].
Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту[17].
Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев[3]. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтик[18]. У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму банана[19] и радиально расходятся от вершины стебелька[12].
В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев[10] (примерно до 6 месяцев)[3].
1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на конце[3][10].
2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют[3][10]. При этом пары составляют гаметы из разных цист. [5]
3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота)[10].
4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ[3][10].
5 — Следующей весной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают)[3][10].
6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается)[12], и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии)[3][10][11].
7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии[3][10]. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современной[20] точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде[12]. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана[3][10].
Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников XIX века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезона[21].
Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)[22].
Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой земли[23].
Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораториях[24]:
| Компоненты | Частей на литр |
|---|---|
| NaNO3 | 100 мг |
| Na2HPO4 | 20 мг |
| Экстракт почвы | 2-5 мл |
| Натуральная морская вода | 1 л |
Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии[22].
Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядра[25].
Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения[10].
Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярии[26] [27] [28]:
Ампутация ножки (ризоида), которая содержит единственное клеточное ядро растения. Образуется новый ризоид, который, однако, не имеет ядра. Клетка может выжить в благоприятных условиях несколько месяцев, но уже не способна к размножению
Удаление зонтика (шляпки). После этого одноклеточное растение формирует новую шляпку
Стебелёк отрезан чуть выше ризоида. Это приводит к образованию второго ризоида
Удаление ризоида и шляпки (оставлена центральная часть). Происходит их восстановление (без ядра)
Стебелёк отрезан ближе к шляпке. Это приводит к образованию второй шляпки
Удаление сначала шляпки, а затем - ризоида с ядром. Из этого эксперимента было показано, что ядро отвечает за обучение
В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев[29].
Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов[5].
При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле ещё остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид[5].
Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядро[30].
При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писал[31]:
«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».
Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют внутренние биологические часы организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека)[5].
Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы суточного ритма у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится по приказу соответствующего ядра[5].
Растение стремится поворачивать свою шляпку так, чтобы на неё падало больше света. Кроме того, хлоропласты перемещаются внутри клетки, чтобы в дневное время оказаться на её поверхности, а ночью часть из них опускаются в её нижнюю часть. Этот ритм внутриклеточного перемещения хлоропластов также сохраняется при постоянной температуре и освещении в течение суток[5].
При неизменных температуре и освещении исследователи измеряли разность электрического потенциала (напряжение) между верхним и нижним концами водоросли, и обнаруживали этот же эндогенный околосуточный ритм[5].
Циркадный ритм сохраняется даже после удаления ядра, и даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, что свидетельствует о местонахождении биологических часов в цитоплазме или на наружной мембране клетки[5].
Ацетабулярия.
