Щелкуны (лат. Elateridae) — семейство насекомых из отряда жуков. На сегодняшний день описано свыше 10 000 видов, разделённых на более чем 400 родов. Биология щелкунов лучше изучена у палеарктических видов, менее изучена у неарктических, очень плохо — у тропических видов, о них имеются лишь небольшие отрывочные записи^[1].

Этимология

Благодаря в общем уникальной для насекомых способности прыгать, издавая при этом характерный щелчок развода прыжкового механизма (см. раздел «описание»), чтобы перевернуться в нормальное положение, и дано название «щелкун»^[1]. Научное название «Elateridae», происходит от греч. ελατηρ (elater), что означает «тот, кто водит или производит движение», данное им из-за способности прыгать^[2].

Личинкам этих жуков также дано собственное бытовое название — «проволочники». Дано оно им из-за сильно удлинённого, иногда очень тонкого тела с жёсткими блестящими покровами, а также из-за важности некоторых видов в сельском хозяйстве, как серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур^[1]. Собственное название личинкам дали и во многих других языках, например, англ. wireworm, нем. Drahtwurm, нидерл. ritnaald и др.

Распространение

Встречаются всесветно, за исключением Антарктиды, и во всех высотных поясах — до самых границ постоянных снежников и ледников. Некоторые жуки были собраны с высот до 5000 метров и даже выше. Наибольшее разнообразие щелкунов в экваториальных и приэкваториальных областях. Видов-космополитов в семействе нет. Ареалы большинства представителей ограничены одной зоогеографической областью или регионом, однако, всесветные или близкие к всесветным ареалы характерны для отдельных родов, в том числе щелкуны посевные, щелкуны настоящие, Melanotus, Agrypnus, Compsolacon, Alaus, Elater^[1].

Описание жуков

Это мелкие, средние или крупные жуки длиной от 1 до 60 миллиметров^[2], имеющие продолговатое и более или менее уплощённое тело^[3]. Многие виды имеют коричневый или чёрный окрас, с металлическим отблеском, и часто в серебристых или серых волосках, другие, чаще тропические виды окрашены в различные другие тона красного, жёлтого, оранжевого, зелёного, синего и других цветов или имеют атласную окраску. Часто жуки имеют разнообразные узоры на надкрыльях и переднеспинке состоящие обычно из линий и пятен различных размеров, реже сложные узоры^[4].

Характеризуются, главным образом, наличием прыжкового механизма, который образован переднегрудью и среднегрудью. Механизм жук приводит в готовность, оказавшись спиной к любой поверхности, и чтобы перевернуться жук выгибает переднегрудь на спинную сторону так, чтобы тело опиралось на переднеспинку и заднюю половину надкрылий. В то же время переднегрудной отросток выходит из ямки среднегруди и упирается в передний край мезостернита. Таким образом приготовившись к произведению прыжка. После этого перевёрнутый жук резко сгибает переднегрудь на брюшную сторону, отчего отросток переднегруди соскальзывает в среднегрудную ямку, с силой ударяя в основание надкрылий, подбрасывая тело вверх^[1]. В воздухе жук переворачивается и встаёт на ноги^[1], иногда жуку не хватает одного кувырка.

Механизм может использоваться в трёх случаях^[3]:

• для отталкивания при продвижении жука после отрождения из куколки в окружающем его плотном субстрате;
• для ухода от опасности;
• для принятия нормального положения из перевёрнутого состояния.

Основание усиков расположено перед глазами; усики состоят из 11 члеников; усики нитевидные, пиловидные, чётковидные или гребневидные^[3]. Переднеспинка с более или менее оттянутыми задними углами. Надкрылья у большинства вдов с точечными бороздками^[3]. Брюшко состоит из пяти, реже шести брюшных стернитов. Лапки всех ног состоят из пяти члеников. Задние тазики с хорошо выраженными бедренными покрышками^[3].

Описание преимагинальных стадий

Проволочники имеют вытянутое, 13-сегментное (у Cardiophorinae есть ложная добавочная сегментация), цилиндрическое, полуцилиндрическое или уплощенное, как правило, с сильно и ровно склеротизированными покровами тело, чаще почти голое, реже плотно покрыто волосками. Окраска от светло-желтой до тёмно-коричневой^[1].

Тело куколок удлинённое. Покровы тела слабо хитинизированы, белого, бежевого или светло жёлтого цвета. Переднеспинка на передних и задних углах с тонкими отростками. Девятый тергит брюшка с парными выростами, несущими по длинному волоску или щетинке^[1].

Биолюминесцентное свечение

В странах Центральной Америки существуют виды (из трибы Pyrophorini) щелкунов, которые используют биолюминесцентное свечение. У жуков имеются два световых органа, которые находятся близ задних углов переднеспинки и ещё один дополнительный — посредине первого стернита брюшка, видимый во время полёта^[1]. Биолюминесценцию используют самки для привлечения партнёра^[1].

Но биолюминесценцией обладают не только взрослые насекомые, но и проволочники. Они используют свечение для привлечения добычи^[1].

Экология

Взрослые насекомые (имаго, или жуки) большинства видов ведут открытый образ жизни, проводя время на травянистой и древесной растительности, на их листьях или цветках, либо скрываются в различного рода укрытиях, например, в трещинах коры, под корой, во мху, в подстилке, под камнями, в прибрежном наносе или внутри разлагающейся древесины^[3][5]. Проволочники развиваются в почве, лесной подстилке или внутри гнилой древесине^[3].

Имаго некоторых видов не питаются вовсе на протяжении всей жизни, другие же видов проходят дополнительное питание, они обычно питаются тканями растений такими как, например, листья^[2][5]. Среди личинок встречаются облигатные хищники и полифаги, с преимущественной плотоядностью либо фитофагией (питанием растениями). Многие обитающие в почве личинки-фитофаги являются серьёзными вредителями сельхоз, садовых и лесных культур^[3].

Ископаемые

Древняя группа жесткокрылых, включающая более 100 ископаемых из различных уголков планеты, в основном мезозойных видов^[6], но самые древние палеонтологические находки датируются нижним Юрским периодом^[3].

Филогения

Семейство подразделено на 13 подсемейств, девять из которых в свою очередь на 40 триб, и пять триб на 20 подтриб^[7]:

• подсемейство: Oxynopterinae Candeze, 1857
  • триба: Campsosternini Fleutiaux, 1927
  • триба: Oxynopterini Candeze, 1857
• подсемейство: Pityobiinae Hyslop, 1917
  • триба: Pectocerini Gurjeva, 1973
  • триба: Pityobiini Hyslop, 1917
  • триба: Rostricephalini Fleutiaux, 1947
• подсемейство: Pyrophorinae Candeze, 1863
  • триба: Agrypnini Candeze, 1857
  • триба: Protagrypnini Dolin, 1973
    • подтриба: Protagrypnina Dolin, 1973
    • подтриба: Hypnomorphina Dolin, 1975
    • подтриба: Desmatina Dolin, 1975
  • триба: Tetralobini LaPorte, 1840
    • подтриба: Tetralobina LaPorte, 1840
    • подтриба: Piezophyllina Lurent, 1967
  • триба: Chalcolepidiini Lacordaire, 1857
  • триба: Pseudomelanactini Arnett, 1967
  • триба: Campyloxenini Costa, 1975
  • триба: Heligmini Costa, 1975
    • подтриба: Heligmina Costa, 1975
    • подтриба: Alampina Costa, 1975
    • подтриба: Euplinthina Costa, 1975
    • подтриба: Compsoplinthina Costa, 1975
  • триба: Pyrophorini Candeze
    • подтриба: Pyrophorina Candeze
    • подтриба: Nyctophyxina Costa, 1975
    • подтриба: Hapsodrilina Costa, 1975
  • триба: Hemirhipini Candeze, 1857
  • триба: Conoderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
• подсемейство: Melanactinae Candeze, 1857
• подсемейство: Hypnoidinae Schwarz, 1906 (Candeze, 1860)
  • триба: Hypnoidini Schwarz, 1906
  • триба: Prisahypini Stibick, 1976
• подсемейство: Denticollinae Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
  • триба: Pachyderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
  • триба: Denticollini Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
    • подтриба: Athouina Candeze, 1859
    • подтриба: Denticollina Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
    • подтриба: Hemicrepidiina Champion, 1894 (Candeze, 1863)
    • подтриба: Physodectylina Fleutiaux, 1892
    • подтриба: Crepidomenina Candeze, 1863
    • подтриба: Senodoniina Schenkling 1927 (Candeze, 1963)
    • подтриба: Dimina Canedze, 1863
    • подтриба: Anischina Fleutiaux, 1936
  • триба: Ctenicerini Fleutiaux, 1936 (Candeze, 1863)
• подсемейство: Elaterinae Leach
  • триба: Dicrepidiini Candeze, 1859
  • триба: Odontonychini Girard, 1972
  • триба: Ampedini Fleutiaux, 1947
  • триба: Megapenthini Gurjeva, 1973
  • триба: Physorhinini Candeze, 1859
  • триба: Adrastini Candeze, 1863
  • триба: Pomachiliini Candeze, 1859
  • триба: Agriotini Champion, 1894
  • триба: Elaterini Leach
• подсемейство: Aplastinae Crowson, 1972
  • триба: Aplastini Crowson, 1972
  • триба: Pleonomini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
• подсемейство: Oestodinae Hyslop, 1917
  • триба: Oestodini Hyslop, 1917
  • триба: Athoomorphini Laurent, 1966
  • триба: Sphaenelaterini
• подсемейство: Melanotinae Candeze, 1859
• подсемейство: Negastriinae Nakane & Kishii, 1956
• подсемейство: Cardiophorinae Candeze, 1860
  • триба: Cardiophorini Candeze, 1860
  • триба: Nyctorini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
• подсемейство: Cebrioninae Latreille, 1802
  • триба: Aplastini Stibick, 1979
  • триба: Cebriognathini Paulus, 1981
  • триба: Cebrionini Latreille, 1802

Примечания