Троодонтиды (лат. Troodontidae) — семейство ископаемых динозавров инфраотряда дейнонихозавры (Deynonichosauria), которое является частью группы тероподных динозавров манирапторы (Maniraptora). Обитали в юрском и меловом периодах на территории Северной Америки, Европы и Азии. Наиболее известные представители: троодон, анхиорнис, синовенатор.

Описание

Троодонтиды являются преимущественно небольшими пернатыми динозаврами. Самый крупный троодонтид троодон имел 2,5 метра в длину, с другой стороны самый крошечный троодонтид анхиорнис весил всего 100 г.^[1]

Типичные семейственные признаки: большие глазницы, длинные задние конечности, длинная шея, очень развитые передние конечности, служаищие на захват, длинные тонкие когти на всех конечностях, острые конические зубы с зазубренными краями, возможно наличие оперения. Замечены анатомические сходства с археоптериксом. Также могут являться дальними родственниками орнитомима (Ornithomimidae).

История изучения

С момента открытия первого известного троодонтида, Troodon formosus, в верхнем мелу Северной Америки в 1856 году^[2], образцы троодонтидов были найдены не только верхнемго мелу, но и нижних меловых отложениях и даже верхней юре на территории Азии и Северной Америки^[3]. Некоторые фрагментарные образцы были также найдены в Европе.

Несколько базальных троодонтидов, известные из относительно полных скелетов, сохранились в юрских и нижнемеловых отложений северной части Китая, но все ранее описанные поздние члены группы верхнего мела представляют собой гораздо менее удовлетворительный ископаемый материал для изучения. Самым известным из них, вероятно является Troodon formosus, который первоначально был описан на основе крупных зубов^[4].

Среди других поздне меловых троодонтидов, Linhevenator, Saurornithoides и Zanabazar, каждый известен по неполному черепу и фрагментарному посткраниальному скелету, как и Xixiasaurus. Byronosaurus представлен ​​двумя очень неполным скелетами незрелых особей и двум частичные останки черепа. Другие таксоны, такие как Borogovia и Urbacodon представлены ещё менее полными образцами.

Эволюция

Troodontidae представляет собой одину из самых птичьиподобных групп среди теропод и играет важную роль в нашем понимании птичьего происхождения. Хотя Troodontidae известны уже более 150 лет, мало изученные потомки Troodontidaeв значительной части сохранились только в виде обеих передних конечностей и задних конечностей.

Находки указывают на сложную структуру и характер эволюции в рамках семейства Troodontidae. Ученые предполагают, что представители данного семейства эволюционировали независимо друг от друга, у которых заметно существенное уменьшение передних конечностей в течение их эволюции.^[5]

Sinovenator раньше рассматривался в качестве базального троодонтида^[6] с его более мелкими дистальными зубами, как у дромеозаврид, в отличие от более крупных зубов троодонтидов^[7]. Тем не менее, Anchiornis является самым ранним из известных на сегодняшний день троодонтидов.^[8] Открытие Anchiornis в ранних юрских отложениях подтверждает, что Troodontidae имеют долгую историю, которая предшествовала большему разнообразию раннего мела.^[9] Исследование зубов Anchiornis показывает, что ранние формы троодонтидов, могли появиться значительно раньше, и отнесены, по крайней мере, в начало юрского периода. Постоянные новые находки ископаемых также подтверждают, что троодонтиды достигли наибольшего разнообразия (особенно заметного в морфологии зубов) в кампанском веке на территории Азии.^[10].

Азиатские троодонтиды

В настоящее время динозавры семейства троодонтиды в значительной степени представлены видами, обитавшими в Северном полушарии. На территории Азии известно три месторасположения находок троодонтидов — пустыня Гоби, северный Китай и Узбекистан. На февраль 2010 года 12 видов, относящихся к 10 родам семейства были зарегистрированы в Азии.^[10]

Североамериканские троодонтиды

Несмотря на разнообразие азиатских представителей данного семейства, североамериканский список клад остается небольшим. В настоящее время разнообразие североамериканских троодонтидов ограничивается тремя или более признанными меловыми формами, включая спорный вид Troodon formosus, известный в настоящее время из неполных скелетных останков, Troodon inequalis, Geminiraptor suarezarum и зуб таксона Pectinodon bakkeri, а также два предполагаемых таксона из поздней юры, в том числе зубы таксона Koparion douglassi и возможно новый вид из формации Morrison Formation.

В 2011 году был описан новый вид Talos sampsoni найденый в шате Юта, который дополнил группу североамериканских троодонтидов. Наличие различных троодонтидов на территории нынешней США подтверждает гипотезу, что в конце кампаниана данная группа была представлена ограниченными ареалами и предполагает, что таксономическое разнообразие позднего мела троодонтидов из Северной Америки в настоящее время недооценивается.

Также ряд ископаемых останков позднемеловых североамериканских троодонтидов были отнесены к nomina, то есть сомнительным: Troodon formosus, Polyodontosaurus grandis и Stenonychosaurus inequalis.^[11]

Классификация

Большинство последних анализов позволяет с уверенностью разместить троодонтидов рядом с дромеозавридами в кладе Deinonychosauria, который, в свою очередь, выступает как сестринская клада для Avialae.^[12] Это ставит троодонтидов в ключевую позицию филогенетического анализа по отношению к изучению происхождения птиц.

Таксономия

Группа: Тираннорапторы (Tyrannoraptora)

• Инфраотряд: Deinonychosauria
  • Семейство: Troodontidae
    • Род: Anchiornis
    • Род: ?Archaeornithoides
    • Род: Borogovia
    • Род: Byronosaurus
    • Род: Geminiraptor
    • Род: Jinfengopteryx
    • Род: ?Koparion
    • Род: Linhevenator
    • Род: Mei
    • Род: Saurornithoides
    • Род: Sinornithoides
    • Род: Sinusonasus
    • Род: Sinovenator
    • Род: Talos
    • Род: Tochisaurus
    • Род: Troodon
    • Род: Urbacodon
    • Род: Xixiasaurus
    • Род: Zanabazar

Кладограмма семейства Троодонтиды

Внешняя систематика

Примечания