Теропо́ды (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ «зверь», и πούς «нога», — звероногие), или хищные динозавры — один из подотрядов ящеротазовых динозавров. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство ученых с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц, таким образом птицы из потомков динозавров стали относиться к одному из подотрядов. Кисть обычно трёхпалая, стопа — обычно четырёхпалая с опорой на 2—4-й пальцы. Крупнейшим среди теропод был спинозавр (более 17 метров). Тероподы составляли около 37 % всех известных родов динозавров^[1], среди последних находок Nemegtomaia (2004), Гуанлонг (2006), Limusaurus (2009) и др.

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с Carnotaurus покрытого многочисленными пупыршками^[2], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у Sinosauropteryx и Dilong покрытых волокнистым пухом^[2]. И наконец у Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Sinornithosaurus, и Microraptorа можно наблюдать настоящие перья^[2].

Эволюция и распространение

Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на территории Гондваны (региона, который позже стал Южной Америкой) и позже расселились по суперконтиненту.

Известно, что к концу триасового периода (около 228—216.5 млн лет), три основных линий динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и ящеротазовые были уже хорошо дифференцированы. Находки ранних тероподов, таких как Herrerasaurus, Staurikosaurus, Eoraptor, Eodromaeus и Sanjuansaurus были найдены в Южной Америке на территории нынешних государств Аргентины и Бразилии. Эти примитивные тероподы имели пять пальцев на обеих руках и ногах (хотя и значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время более поздняя группа тероподов — Neotheropoda, имели только три пальца на своих руках (у некоторых третий палец был рудиментарный), и три функциональных пальца на ногах.

До недавнего времени, стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) представлены в основном только одной группой Coelophysoidea принадлежащей к неотераподам (куда включены Coelophysis, Segisaurus, Lilensternus и возможно Zupaysaurus). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотераподами начал заполняться начиная с 2009 года, с описанием новых видов — Tawa hallae, Daemonosaurus. В результате палеонтологических данных было установленно, что тероподы поэтапно мигрировали из Южной в Северную Америку; перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)^[3]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад терподы заселили территорию современного штата Нью-Мехико — например динозавр Tawa^[3].

Классификация

История классификации

До 1980-х всех теропод делили согласно их размерам на две группы:

• Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);
• Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой: тираннозавр, аллозавр и другие.

Ясная картина такого разбиения уже в 1960-х — 1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких звероногих динозавров среднего размера, как например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному фон Huene в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе, тираннозавры) состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом^[4]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.

Другой вариант классификации теропод — разделение их на цератозавров, включавших более примитивные формы, и тетануры, более продвинутых птицеподобных представителей. Положение мегалозавров в этой классификации является дискуссионным^[4].

Таксономия

• Отряд: Ящеротазовые (Saurischia)
  • Подотряд: Тероподы (Theropoda)
    • Род: Daemonosaurus
    • Род: Eodromaeus
    • Род: Eoraptor
    • Род: Tawa
    • Семейство: Герреразавриды (Herrerasauridae)
      • Род: Sanjuansaurus
    • Без ранга: Neotheropoda
      • Инфраотряд: Цератозавры (Ceratosauria)
        • Семейство: Abelisauridae
        • Семейство: Bahariasauridae
        • Семейство: Ceratosauridae
        • Семейство: Coelophysidae
        • Семейство: Dilophosauridae
        • Семейство: Noasauridae
      • Без ранга: Тетануры (Tetanurae)
        • Надсемейство: Megalosauroidea = Spinosauroidea
        • Без ранга: Avetheropoda = Neotetanurae
          • Инфраотряд: Карнозавры (Carnosauria)
          • Без ранга: Целурозавры (Coelurosauria)
            • Надсемейство: Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
            • Надсемейство: Тираннозавры (Tirannosauria)
            • Инфраотряд: Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
            • Инфраотряд: Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
            • Инфраотряд: Теризинозавры (Therizinosauria)
            • Род Целюр

Филогенетика

Историко-эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы могут быть представлены на следующих кладограммах:

Кладограмма по Аверьянову и др., 2010:^[5].

Примечания